Саванна – зональный тип ландшафта тропических и субэкваториальных климатических поясов. В этой природной зоне ясно выражена смена влажного и сухого сезона года при неизменно высоких температурах воздуха (от 4-15°С до +32°С). По мере удаления от экватора период влажного сезона с 8-9 месяцев уменьшается до 2-3, а осадки – от 2000 до 250 мм в год. Буйное развитие растений в сезон дождей сменяется засухами сухого периода с замедлением роста деревьев, выгоранием травы. Некоторые растения способны запасать влагу в стволах (баобабы, бутылочное дерево).

Для саванны характерно преобладание травянистого покрова, среди которого господствуют высокие (до 5 метров) злаки. Среди них редко растут кустарники и одиночные деревья, частота которых увеличивается по направлению к экватору. Из древесной растительности здесь встречаются пальмы, разнообразные акации, древовидные кактусы. Почвы саванн зависят от продолжительности сезона дождей. Ближе к экваториальным лесам, где сезон дождей длится 7-9 месяцев, образуются красные ферраллитные почвы. Там, где продолжительность сезона дождей меньше 6 месяцев, распространены типичные саванные красно-бурые почвы. На границах с полупустынями, где скудные дожди выпадают всего 2-3 месяца, формируются малопродуктивные почвы с тонким слоем перегноя.

Густой и высокий травяной покров обеспечивает обильные корма крупнейшим животным, таким, как слоны, жирафы, носороги, бегемоты, зебры, антилопы, которые в свою очередь привлекают таких крупных хищников, как львы, гиены и другие. Богат и разнообразен мир птиц в саваннах. Здесь обитает маленькая красивая птица – нектарница, самые крупные птицы на Земле – страусы. Из хищных выделяются своим обликом и повадками птица секретарь с длинными ногами. Она охотится за мелкими грызунами, пресмыкающимися. Много в саванне термитов.

Саванны располагаются в основном в Южном полушарии от 30° до 5-8° южной широты. В Северном полушарии они пересекают Африку, образуя непосредственно южнее Сахары переходную зону – Сахель. Наибольшие территории саванн приходятся на Африку. Здесь они занимают около 40% континента. Саванны на севере Южной Америки называют льяносами (исп. llanos – множественное число от «равнина»), а на Бразильском плато — кампосами (порт, сатро – поле). Это район интенсивного животноводства в Бразилии.

Саванны играют очень большую роль в хозяйственной жизни человека. Значительные площади здесь распаханы, выращиваются зерновые, хлопчатник, арахис, джут, сахарный тростник и другие. В более засушливых местах развито животноводство. Некоторые породы деревьев, произрастающих в саваннах, человек использует в своих целях. Так, тиковое дерево дает твердую ценную древесину, которая не гниет в воде. Антропогенное воздействие на саванны часто приводит к их опустыниванию.

Саванна – зональный тип ландшафта тропических и субэкваториальных климатических поясов. В этой природной зоне ясно выражена смена влажного и сухого сезона года при неизменно высоких температурах воздуха (от + 15°С до +32°С). По мере удаления от экватора период влажного сезона с 8-9 месяцев уменьшается до 2-3, а осадки – от 2000 до 250 мм в год. Буйное развитие растений в сезон дождей сменяется засухами сухого периода с замедлением роста деревьев, выгоранием травы. Некоторые растения способны запасать влагу в стволах (баобабы, бутылочное дерево). Для саванны характерно преобладание травянистого покрова, среди которого господствуют высокие (до 5 метров) злаки. Среди них редко растут кустарники и одиночные деревья, частота которых увеличивается по направлению к экватору. Из древесной растительности на разных материках здесь встречаются пальмы, разнообразные акации, древовидные кактусы.

Почвы саванн зависят от продолжительности сезона дождей. Ближе к экваториальным лесам, где сезон дождей длится 7-9 месяцев, образуются красные ферраллитные почвы. Там, где продолжительность сезона дождей меньше 6 месяцев, распространены типичные саванные красно-бурые почвы. На границах с полупустынями, где скудные дожди выпадают всего 2-3 месяца, формируются малопродуктивные почвы с тонким слоем перегноя.

Густой и высокий травяной покров обеспечивает обильные корма крупнейшим животным, таким, как слоны, жирафы, носороги, бегемоты, зебры, антилопы, которые в свою очередь привлекают таких крупных хищников, как львы, гиены и другие. Богат и разнообразен мир птиц в саваннах. Здесь обитает маленькая красивая птица – нектарница, самые крупные птицы на Земле – страусы. Из хищных животных выделяются своим обликом и повадками птица секретарь с длинными ногами. Она охотится за мелкими грызунами, пресмыкающимися. Много в саванне термитов.

Саванны располагаются в основном в Южном полушарии от 30° до 5-8° южной широты. В Северном полушарии они пересекают Африку, образуя непосредственно южнее Сахары переходную зону – Сахель. Наибольшие территории саванн приходятся на Африку. Здесь они занимают около 40% континента.

Саванны Австралии

Значительную площадь занимают в Австралии тропические редколесья и саванны. Они распространены на значительных территориях на севере материка, главным образом севернее 20° ю.ш. На востоке светлые редколесья и типичные саванны проникают гораздо южнее. Они занимают также большие пространства на юге острова Новая Гвинея.

Во время влажного сезона австралийскую саванну покрывают ярко цветущие растения из семейств лютиковых, лилейных и орхидных, различные злаки. Характерные деревья саванн – эвкалипты, акации, казуарины. Листья последних состоят из отдельных члеников, и издали эти деревья похожи на хвойные с длинными иглами. Широко распространены также деревья с утолщенными стволами, в которых накапливается запас влаги. Они представлены несколькими видами рода Strecularia, так называемыми бутылочными деревьями. Присутствие этих своеобразных растений делает саванну Австралии несколько отличной от саванн других материков.

Саванна сочетается с разреженными лесами, состоящими главным образом из различных видов эвкалиптов. Деревья в таких лесах стоят редко, поэтому почва бывает покрыта густыми травами, выгорающими во время сухого сезона и пышно зеленеющими в период дождей. Эвкалиптовые редколесья занимают большую часть полуострова Кейп-Йорк и широкую полосу северного побережья Австралии. Возможно, столь широкое распространение представителей рода Eucalyptus связано с их устойчивостью к воздействию огня, который в течение тысячелетий австралийские аборигены использовали во время охоты. Семена некоторых видов эвкалиптов прорастают намного быстрее именно после лесных пожаров.

С начала колонизации Австралии переселенцы из Европы выжигали древесную растительность саванн и эвкалиптовых редколесий, чтобы использовать земли в качестве пастбищ или пашни. Выжигание проводилось и с целью сохранения влаги в почве, поскольку эвкалипты испаряют большое количество влаги и в засушливых областях они причиняют ущерб сельскому хозяйству. Почвы саванн Австралии относятся к типу красных ферраллитных, а в более сухих местах – красно-бурых сильно выщелоченных и красно-коричневых слабо выщелоченных почв.

Наиболее влажные районы севера и востока Австралии постепенно сменяются более сухими областями центральной и западной частей материка. При движении с востока на запад и с севера на юг леса разреживаются и принимают все более ксерофитный облик. Постепенно они переходят в своеобразные кустарниковые заросли, носящие в Австралии название «скрэб» – это заросли колючих кустарников или низкорослых деревьев с мелкой кожистой листвой. Они состоят преимущественно из эвкалиптов и акаций. В зависимости от преобладания в них определенных растений либо более или менее равномерного сочетания эвкалиптов и акаций выделяют различные типы скрэба. В составе скрэба также много протейных и казуарин. Заросли скрэба покрывают большие пространства на Центральной равнине и на крайнем западе материка, соответствуя климатическим условиям полупустынь. Почвы под ними красновато-бурые, часто засоленные, переходящие в бесструктурные почвы пустынных областей.

Чрезвычайно своеобразна фауна саванн, зарослей кустарников и открытых пространств северных и центральных частей Австралии. В областях с большими запасами корма для травоядных животных обитают такие характерные представители сумчатых, как кенгуру (несколько родов и много видов). Кенгуру обычно живут стадами; в случае опасности они передвигаются большими прыжками. Прыжок самого крупного большого серого кенгуру (Macropus giganteus) достигает 10 метров в длину и 2-3 метра в высоту. Длина его тела, включая хвост, может достигать 3 м. Среди скал и в кустарниковых зарослях живут кенгуру валлаби.

Кенгуру сильно истреблены человеком. На кенгуру нападает и дикая собака динго (Canis dingo). Это небольшое животное с рыжей шерстью, очень выносливое, способное к быстрому и длительному бегу. Преследуя добычу, она может бежать много часов подряд. Сейчас эти хищники распространены на громадной территории вокруг озера Эйр. Из мест своего постоянного обитания они совершают набеги в разных направлениях на большие расстояния в поисках пищи. Кроме кенгуру, они истребляют много других животных. Некоторые животные Австралии совершенно исчезли там, где обитает собака динго. Динго нападает также на домашний скот. Особенно большую угрозу дикие собаки представляют для овцеводства. Из-за них разведение овец в некоторых районах стало нерентабельным. Они нападают также на безоружного человека, особенно на детей. На материке динго скрещивался с домашней собакой; единственная чистая популяция сохранилась на острове Фрейзер, где для охраны динго создан национальный парк.

В областях с травяным и кустарниковым покровом живут также сумчатые грызуны и насекомоядные: вомбат, крыса, крот, муравьед. В зарослях кустарников водится местный эндемик ехидна (Echidna aculeata) – млекопитающее, его тело покрыто иглами. Как и утконос, ехидна откладывает яйца, которые вынашивает в сумке, питается главным образом муравьями, собирая их длинным липким языком. Она ведет ночной образ жизни, очень пуглива и с приближением опасности зарывается в землю. На ехидну охотятся из-за вкусного мяса.

На безлесных пространствах с зарослями кустарников встречаются австралийские крупные нелетающие птицы, относящиеся к отряду казуарообразных, – эму (Dromaius novaehollandiae), травяные попугаи, наносящие большой вред посевам, различные водоплавающие и обитающие у воды птицы, многие из которых прилетают из северного полушария.

Разнообразны змеи и ящерицы. Среди змей преобладают ядовитые. У ящерицы молоха (Moloch horridus) особые шиловидные наросты на теле поглощают влагу из воздуха – так этот вид приспособился к засушливым климатическим условиям.

Обильны насекомые, особенно термиты, которые покрывают своими постройками огромные пространства настолько густо, что некоторые места становятся труднопроходимыми. Распространены также муравьи. Бичом сельского хозяйства является саранча. Большой вред людям наносят москиты, комары и мухи.

Саванны Африки

В Африке саванны с севера и юга оконтуривают область влажных тропических лесов. Леса в приграничной полосе постепенно разреживаются, состав их становится беднее, среди массивов сплошного леса появляются пятна саванн. Постепенно влажный тропический лес ограничивается только речными долинами, а на водоразделах они замещаются лесами, сбрасывающими листья на сухое время года, или саваннами. Изменение растительности происходит в результате сокращения влажного периода и появления сухого сезона, который по мере удаления от экватора становится все более продолжительным.

Существует мнение, что широкое распространение влажных высокотравных саванн, сменяющих листопадно-вечнозеленые леса, связано с деятельностью человека, который выжигал растительность во время сухого сезона. Исчезновение сомкнутого древесного яруса способствовало появлению бесчисленных стад копытных животных, в результате чего возобновление древесной растительности стало невозможным.

В злаковой саванне, где период дождей продолжается 8-9 месяцев, растут злаки высотой 2-3 метров, а иногда и до 5 метров: слоновая трава (Pennisetum purpureum), бородач с длинными волосистыми листьями и др. Среди сплошного моря злаков поднимаются отдельные деревья: баобабы (Adansonia digitata), дум-пальмы (Hyphaene thebaica), масличные пальмы.

К северу от экватора злаковые саванны доходят примерно до 12° с.ш. В южном полушарии зона саванн и редколесий значительно шире, особенно у берегов Индийского океана, где она простирается местами до тропика. Различие условий увлажнения в северной и южной частях зоны позволяет предположить, что в более влажных северных областях произрастали мезофильные листопадные леса, а ксерофитные редколесья с преобладанием представителей семейства бобовых (Brachystegia, Isoberlinia) занимали только южные районы своего современного распространения. К югу от экватора эта растительная формация получила название редколесий «миомбо». Расширение ее ареала можно объяснить устойчивостью к пожарам, высокой скоростью возобновления. На востоке Южной Африки редколесья встречаются в сочетании с другими типами растительности значительно южнее тропика.

Под злаковыми саваннами и редколесьями формируются особые типы почв – красные почвы под саваннами и красно-коричневые под лесами. По мере сокращения влажного периода до 3-5 мес и общего уменьшения осадков травяной покров становится более разреженным и низкорослым, в составе древесных пород преобладают различные акации, невысокие, со своеобразной плоской кроной (Acacia albida, Acacia arabica и др.). Это так называемые типичные или сухие саванны.

В районах с продолжительностью влажного периода 2-3 мес типичные саванны переходят в заросли колючих кустарников и жестких трав с редкой дерниной. Такие растительные сообщества, называемые опустыненными саваннами, образуют в северном полушарии сравнительно неширокую полосу к северу от типичных саванн. Полоса эта расширяется с запада на восток в направлении уменьшения годовых сумм осадков. На востоке материка опустыненные саванны занимают особенно большие пространства, покрывая полуостров Сомали и простираясь до экватора и на юг от него.

Для сухих и опустыненных саванн характерны красно-бурые почвы, отличающиеся от почв типичных саванн и тропических редколесий более слабым промывным режимом и несколько большим содержанием растворимых соединений.

Все типы саванн и тропических редколесий занимают до 40% поверхности материка. Существует точка зрения, что большая часть саванн Африки возникла на месте истребленных лесов и только опустыненные саванны можно считать естественными.

По климатическим и почвенным условиям саванны благоприятны для тропического земледелия. В настоящее время значительные участки саванн расчищены и распаханы. Наиболее распространенные культуры в этой зоне – хлопчатник, земляной орех, кукуруза, табак, сорго, рис.

В саваннах с их огромными кормовыми ресурсами много травоядных животных, особенно антилоп, которых насчитывается более 40 видов. До сих пор в некоторых местах встречаются стада самых крупных антилоп гну (Connochaetes taurinus) с большой гривой, мощным хвостом и загнутыми вниз рогами; распространены также антилопы куду (Tragelaphus strepsiceros) с красивыми винтообразными рогами, канны (Tragelaphus oryx) и др. Есть и карликовые антилопы, достигающие в длину немногим более полуметра.

Замечательны спасенные от вымирания животные африканских саванн и полупустынь – жирафы (Giraffa reticulata и Giraffa camelopardalis), они сохранились, главным образом, в национальных парках. Длинная шея помогает им доставать и обгладывать молодые побеги и листья с деревьев, а способность быстро бегать – единственное средство защиты от преследователей.

Во многих районах, особенно на востоке континента и к югу от экватора, в саваннах и степях распространены африканские дикие лошади – зебры (Equus zebra, Equus grevyi; Equus. quagga). На них охотятся главным образом из-за прочных и красивых шкур. В некоторых местах одомашненные зебры заменяют лошадей, так как они не восприимчивы к укусам мухи цеце.

До сих пор сохранились африканские слоны – самые замечательные представители фауны Эфиопской области (Loxodonta africana). Их издавна истребляют из-за ценных бивней, и во многих районах они совершенно исчезли. В настоящее время охота на слонов запрещена по всей Африке, но запрет этот часто нарушается браконьерами, торгующими слоновой костью. Сейчас слоны водятся в наименее населенных горных областях, в частности на Эфиопском нагорье. Кроме того, они живут на территории национальных парков Восточной и Южной Африки, где их поголовье даже увеличивается. Но все же существование африканского слона как биологического вида в последние десятилетия оказалось под реальной угрозой, предотвратить которую может только активная совместная деятельность национальных и международных организаций.

К числу исчезающих животных относятся носороги, обитавшие в восточных и южных частях материка. Африканские носороги имеют два рога и представлены двумя видами – черным и белым носорогом (Diceros bicornis, Ceratotherium sinum). Последний – самый крупный из современных видов и достигает в длину 4 метра. Сейчас он сохранился только на охраняемых территориях. Гораздо шире распространены бегемоты (Hippopotamus amphibius), живущие по берегам рек и озер в разных частях Африки. Этих животных, а также диких свиней истребляют из-за съедобного мяса, а также из-за кожи.

Травоядные животные служат пищей для многочисленных хищников. В саваннах и полупустынях Африки водятся львы (Panthera leo), представленные двумя разновидностями: берберийским, живущим к северу от экватора, и сенегальским, распространенным в южной части материка. Львы предпочитают открытые пространства и в леса почти не заходят. Распространены гиены, шакалы, леопарды, гепарды, каракалы, сервалы. Есть несколько представителей семейства виверровых. В равнинных и горных степях и саваннах много обезьян, принадлежащих к группе павианов: настоящие павианы Раиго, гелады (Theropithecus gelada), мандриллы (Papio sphinx}. Из тонкотелых обезьян характерны гверецы (Colobus guereza). Многие их виды обитают только в прохладном горном климате, так как не переносят высоких температур низменностей. Среди грызунов следует отметить мышей и несколько видов белок.

Многочисленны в саваннах птицы: африканские страусы, цесарки турачи, марабу, ткачи, очень интересна птица-секретарь (Sagittarius serpentarius), которая питается змеями. У водоемов гнездятся чибисы, цапли, пеликаны.

Пресмыкающихся не меньше, чем в северных пустынях, часто они представлены теми же родами и даже видами. Много различных ящериц и змей, сухопутных черепах. Характерны также некоторые виды хамелеонов. В реках водятся крокодилы.

Обильна и разнообразна фауна насекомых. Среди них особенно большую роль в ландшафте играют термиты; их своеобразные высокие земляные постройки часто встречаются в саванне. Опасным вредителем для растений, как и на крайнем севере, является саранча. Кровососущее насекомое муха цеце (Glossina) – переносчик паразитов трипаносом – возбудителя сонной болезни у человека и наганы у скота. Из-за этого в некоторых областях Африки (главным образом на западе) невозможно разведение крупного рогатого скота и лошадей.

Саванны и редколесья Южной Америки

По мере изменения климата, т.е. с появлением сухого сезона, влажные тропические леса в Южной Америке переходят в саванны и тропические редколесья. На Бразильском нагорье между саваннами и влажным тропическим лесом существует полоса почти чистых пальмовых лесов. Саванны распространены на значительной части Бразильского нагорья, главным образом в его внутренних районах. Кроме того, они занимают большие площади на Оринокской низменности и в центральных районах Гвианского нагорья. В Бразилии типичные саванны на красных ферраллитных почвах известны под названием «кампос». Их травянистая растительность состоит из высоких злаков родов Paspalum, Andropogon, Aristida, а также представителей семейств бобовых и сложноцветных. Древесные формы растительности или совсем отсутствуют, или встречаются в виде отдельных экземпляров мимозовых с зонтиковидной кроной, древовидных кактусов, молочаев и других ксерофитов и суккулентов.

На сухом северо-востоке Бразильского нагорья значительная площадь занята так называемой каатингой, представляющей собой разреженный лес из засухоустойчивых деревьев и кустарников на красно-коричневых почвах. Многие из них на сухой период года теряют листья, другие имеют раздутый ствол, в котором накапливается влага, например ваточник (Cavanillesia platanifolia). Стволы и ветки деревьев каатинги часто покрывают лианы и эпифитные растения. Встречается также несколько видов пальм. Самое замечательное дерево каатинги – восковая пальма-карнауба (Copernicia prunifera), дающая растительный воск, который соскабливают или вываривают из ее больших (длиной до 2 метров) листьев. Воск используют для приготовления свечей, натирания полов и других целей. Из верхней части ствола карнаубы получают саго и пальмовую муку, листья идут для покрытия крыш и плетения различных изделий, корни применяют в медицине, а плоды местное население использует в пищу в сыром и вареном виде. Недаром жители Бразилии называют карнаубу деревом жизни.

На равнине Гран-Чако, в особо засушливых районах, на коричнево-красных почвах распространены заросли колючих кустарников и разреженные леса. В их составе два вида принадлежат к разным семействам, они известны под общим названием «кебрачо» («сломай топор»). Эти деревья содержат большое количество дубильных веществ: красное кебрачо (Schinopsis Lorentzii) – до 25%, белое кебрачо (Aspidosperma quebracho blanco) – несколько меньше. Их древесина тяжелая, плотная, не поддается гниению и тонет в воде. Кебрачо усиленно вырубают. На специальных заводах из него получают дубильный экстракт, из древесины изготовляют шпалы, сваи и другие предметы, предназначенные для длительного пребывания в воде. В лесах встречается также альгарробо (Prosopis juliflora) – дерево из семейства мимозовых с искривленным стволом и сильно ветвящейся раскидистой кроной. Мелкая нежная листва альгарробо не дает тени. Низкие ярусы леса нередко представлены колючими кустарниками, образующими непроходимые чащи.

Саванны северного полушария отличаются от южных саванн по внешнему облику и видовому составу флоры. К югу от экватора среди зарослей злаков и двудольных поднимаются пальмы: коперниция (Copernicia spp.) – в более сухих местах, мауриция извилистая (Mauritia flexuosa) – на заболоченных или затопляемых реками пространствах. Древесину этих пальм используют как строительный материал, листья идут на плетение различных изделий, плоды и сердцевина ствола мауриции съедобны. Многочисленны также акации и высокие древовидные кактусы.

Красные и красно-коричневые почвы саванн и тропических редколесий отличаются более высоким содержанием гумуса и большим плодородием, чем почвы влажных лесов. Поэтому в районах их распространения находятся основные площади распаханных земель с плантациями вывезенного из Африки кофейного дерева, хлопчатника, бананов и других культурных растений.

Фауна более сухих и открытых пространств Южной Америки – саванн, тропического редколесья, субтропических степей – иная, чем в густых лесах. Из хищников кроме ягуара распространены пума (встречающаяся почти по всей Южной Америке и заходящая в Северную Америку), оцелот, кошка пампы. Для южной части материка характерен гривистый волк из семейства собачьих. На равнинах и в горных районах почти по всему материку встречается лисица пампы, на крайнем юге – Магелланова лисица. Из копытных распространен небольшой пампасский олень. В саваннах, лесах и на пашнях водятся представители третьего американского семейства неполнозубых – броненосцы (Dasypodidae) – животные, снабженные прочным костным панцирем. С приближением опасности они зарываются в землю.

Из грызунов в саваннах и степях встречаются вискача и живущий в земле туко-туко. Широко распространен по берегам водоемов болотный бобр, или нутрия, мех которого высоко ценится на мировом рынке. Из птиц кроме многочисленных попугаев и колибри обитают также нанду (род Rhea) – южноамериканские представители отряда страусообразных, некоторые крупные хищные птицы. В саваннах и степях много змей и ящериц. Характерная особенность ландшафтов Южной Америки – большое количество термитников. Некоторые области Южной Америки периодически страдают от нашествия саранчи.

Растительное сообщество саванны одно из самых интересных на нашей планете. Непосвященный читатель может представить себе эту местность скучной равниной, поросшей травой. Однако здесь, в переходной зоне между влажными тропическими лесами и пустыней, борются за выживание древесные и травянистые растения. Какие способы находят они для этой борьбы и кто одерживает в ней верх?

В отличие от идеальных для жизни растений условий в дождевом тропическом лесу, сухие тропические районы испытывают недостаток воды, причем они отличаются выраженным чередованием влажного и засушливого периодов. Подобные климатические условия складываются на широте Северного и Южного тропиков, где на обширных просторах Африки, Южной Америки и Австралии формируется переходный тип растительности от древесной к травянистой, который имеет множество вариантов и сочетаний. Они различаются расстоянием между отдельно стоящими деревьями, степенью разреженности и высотой травяного покрова, наличием или отсутствием кустарникового яруса.

Схематично можно определить местонахождение таких сообществ между двумя другими типами растительности: дождевым тропическим лесом и пустыней. В классическом виде это сообщество называется саванной, мы еще в детстве узнаем о ней по картинкам африканских ландшафтов, которые у нас ассоциируются с обширными равнинами, покрытыми травой и населенными крупными хищниками и копытными.

На фоне достатка света и тепла сезонное отсутствие воды приводит к формированию доминирующих травянистых сообществ, так как травы в целом лучше приспособлены к выживанию в засушливый период. Существует множество видов переходных зон от сухого тропического леса, где густота древостоя не меньше, чем в дождевом лесу, и достаточно много вечнозеленых видов, до полупустынного ландшафта, в котором и деревья встречаются нечасто, да и сомкнутого покрова трав уже нет. Между двумя крайностями располагаются, во-первых, типичная саванна с плотным покровом из трав и отдельно стоящими деревьями, во-вторых, саванновые леса с более густым расположением деревьев и еще третья группа – колючекустарниковые сообщества.

При количестве осадков более 500 мм и продолжительности засушливого периода 5-7 месяцев мы наблюдаем саванновое редколесье (или саванновый лес) с плавным переходом в классическую саванну. При периоде засухи 8–10 месяцев и количестве осадков менее 500 мм развивается ксероморфное колючее редколесье. Но кроме климатических условий важную роль играет еще и тип почвы, в частности ее гранулометрический состав и засоление – так, травяной покров лучше развивается на почвах легких, тонкозернистых. Велико влияние пожаров, как природных, так и антропогенных, к которым добавляется выпас животных (домашних и диких копытных) и местные особенности рельефа.

Сразу оговоримся, что подобные ландшафты и связанные с ними явления возникают на границе леса и степи на просторах Евразии. Ученые до сих пор не пришли к единому мнению по поводу того, рукотворна лесостепь или это природная растительная формация. С лугами все более менее ясно, так как некошеные поля уже за десяток лет, т.е. буквально на глазах, зарастают лесом. Различные варианты доминирования трав и деревьев наблюдаются и в Северной Америке при переходе от прерий к листопадным лесам и тайге. Климат в перечисленных похожих ландшафтах другой, потому и они заслуживают особого разговора.

Тем не менее саванна как природное явление существует до сих пор, хотя и изрядно видоизмененная человеком, как, впрочем, и все остальные типы растительности. Для нас же интересно понять, какие формы растений с характерными свойствами и биологическими особенностями сталкиваются в конкурентной борьбе за влагу и другие природные ресурсы в засушливом тропическом климате.

На фоне достатка света и тепла сезонное отсутствие воды приводит к формированию доминирующих травянистых сообществ, так как травы в целом лучше приспособлены к выживанию в засушливый период. При недостатке влаги они полностью выгорают (засыхают), т.е. теряют листву, сводя на нет транспирацию, и в таком виде они пережидают засуху, а с первыми дождями быстро формируют новые побеги. В приземном слое сила ветра меньше, чем на уровне крон деревьев, и это оборачивается преимуществом для трав. Латеритные богатые почвы и теплый климат, присущие этим районам, способствуют быстрому росту и мощному развитию их побегов. Именно саванны отличаются высокорослыми злаками, среди которых много видов с широкой листовой пластинкой, например представители рода Бородач (Andropogon).

В напочвенном покрове в конце сухого периода процветают луковичные и клубневые растения, которые в период покоя хорошо противостоят как засухе, так и пожарам. Однолетних трав и эпифитов в типичной саванне мало. Деревья здесь растут низкорослые, многоствольные, больше похожие на кустарники. У них можно наблюдать целый ряд типичных ксерофитных признаков. Среди древесных форм в таких условиях идет отбор по ксероморфным признакам, а именно уменьшение потери воды (за счет уменьшения транспирации) и накапливание воды в запасающих органах. В итоге в саванне преобладают деревья и кустарники, во-первых, листопадные и, во-вторых, мелколистные либо жестколистные. Отмечается развитие механических тканей в листьях, так, раупалы сложной (Roupala complicatа) листья словно жестяные.

Гуляющий на широких равнинах ветер, который в засушливый период также усиливает транспирацию, особенно губителен для деревьев. Во многом под воздействием именно этого фактора происходит формирование таких узнаваемых дисковидных и зонтиковидных крон у акаций (Acacia). Характерны они и для других родов из семейства бобовые, произрастающих в саванне, а также из семейств цезальпиниевые (Caesalpiniaceae) и миртовые (Myrtaceae). Они же способны формировать длинные и разветвленные корни, добывающие влагу на большой глубине. Цветочные почки защищены от иссушения плотными, нередко опушенными чешуями.

Деревья здесь растут низкорослые, многоствольные, больше похожие на кустарники. У них можно наблюдать целый ряд типичных ксерофитных признаков. Немногочисленные вечнозеленые виды имеют погруженные устьица и толстую кутикулу. Для листопадных деревьев характерна перистая, иногда серебристая листва, видоизмененные побеги и листья в форме колючек, зеленые фотосинтезирующие побеги и черешки листьев – все для уменьшения транспирации. Колючие побеги еще спасают и от объедания животными, которые, впрочем, тоже привыкают и едят все, что доступно.

Именно в саваннах и примыкающим к ним сухих лесах произрастают так называемые бутылочные деревья, запасающие в стволах воду. К ним относятся и знаменитый баобаб, и его родственники из одноименного семейства. Подобные вздутые стволы у деревьев из рода Брахихитон (Brachychiton), в пору цветения они усыпаны эффектными колокольчатыми цветками. Для пограничных с пустынями районов в Южной Америке характерны древообразные кактусы и молочай.

Пожары и хозяйственная деятельность человека вносят свои коррективы в сложную природную динамику противостояния трав и деревьев. Травы как жизненная форма имеют преимущества в выживании не только в засуху, но и при пожаре. Их почки возобновления находятся в земле или закрыты сухими основаниями листьев, защищены от перегрева, иссушения и от ожога огнем. Этот фактор очень значим в жизни саванны. В результате пожаров почва обогащается питательными веществами и приобретает темный цвет, из-за чего она лучше нагревается, способствуя росту трав. Местное население стимулирует пожары, чтобы улучшить пастбища для домашних животных. Что тоже влияет на пропорциональное соотношение трав, деревьев и кустарников в покрове саванн, причем последние страдают от пожаров больше всего.

Деревья саванн медленнее восстанавливаются, однако также приобрели в процессе эволюции ряд свойств, помогающих им противостоять огню, таких как толстая кора с усиленным слоем пробки и способность образовывать новые побеги взамен обгоревших из спящих почек, которые находятся на стволе и в его основании.

Для саванн характерна большая топографическая и фенологическая мозаичность растительного покрова. Чередование засушливых и влажных периодов приводит к выраженной сезонности развития растений. Она проявляется буйным ростом трав в самом начале сезона дождей. Деревья же имеют более сложные фенологические ритмы. В засушливый период большинство видов сбрасывают листву, впрочем, сроки этого процесса очень индивидуальны у разных видов и в разных частях их ареала. Подчеркнем, что листопад здесь наступает из-за отсутствия влаги, в отличие от листопада в умеренном климате, который вызван низкими отрицательными температурами.

Некоторые виды цветут в сухой сезон, чтобы в дальнейшем, когда влаги будет достаточно, бросить все силы на развитие плодов. Другие раскрывают бутоны в конце засухи и затем с первыми дождями развертывают листву. Третьи совмещают эти два процесса во время влажного периода. В целом для саванн характерна большая топографическая и фенологическая мозаичность растительного покрова.

Цветки древесных растений опыляются и ветром, и животными, для которых они еще и источник питания, особенно важный в сухой период. Среди деревьев этой природной зоны много интересных как своей биологической формой, так и декоративностью листьев, цветков и плодов – их можно увидеть в культуре по всему свету.

Ученые давно придерживаются точки зрения, что преимущественно травянистые территории с небольшим количеством отдельно стоящих деревьев стали первым местом обитания древних людей. Более того, до недавнего времени считалось, что именно такие природные территории послужили неким стимулом к формированию человека из обезьяны. В частности, ученые называют развитие способностей людей к прямохождению и использованию каменных орудий основными моментами в эволюции людей, когда они пришли на обширные территории в Африке. В Африке - потому как считается, что именно на этом континенте появились первые люди. Но есть одна нестыковка – в доисторической Африке больших территорий с травянистой растительностью не было…

Чтобы выяснить, когда возникли саванны на африканском континенте и какой были природные зоны Африки в тот момент, когда появились первые древние люди, ученые провели серьезное исследование. Группа ученых из США сравнила содержание изотопов углерода в образцах ископаемой почвы из разных геологических эпох. После длительного и тщательного анализа полученных данных американские ученые пришли к выводу, что саванны появились на территории засушливых районов Восточной Африки еще до появления ардипитека (Ardipithecus ramidus) – общего предка шимпанзе и человека. Ученые считают, что произошло это примерно 4,5 миллиона лет назад. Исследователи подчеркивают тот факт, что саванны, вероятнее всего, сыграли немаловажную роль в эволюции становления человека. В частности, благодаря саваннам, обезьяны были вынуждены сменить древесный образ жизни на наземный, что и послужило толчком к превращению приматов в древних людей.

Один из авторов исследования, доктор Тюр Церлинг (Thure Cerling) из университета Юты в Солт-Лейк-Сити (США) отмечает, что исследование основано на геологической аксиоме, которая гласит, что знания сегодняшнего дня являются ключом к прошлому. По словам ученого, свойства почвы в доисторические времена так же связаны с растительностью, как и сегодня.

Каким же образом ученым удалось обнаружить время зарождения саванн в Африке? Как оказалось, травянистые растения и деревья в тропиках по разному поглощают углекислый газ (СО₂), в котором место «обычного» изотопа углерода-12 занимает «тяжелый» углерод-13. Как правило, деревья хуже перерабатывают такие «тяжелые» молекулы СО₂, что выражается в относительно меньшем содержании углерода-13 в клетках растений.

Именно относительное содержание углерода-13 дает подсказку ученым о том, растения какого типа преобладали на исследуемом участке. Так, например, растительный покров под тенью деревьев использует менее эффективный «древесный» способ фотосинтеза, если растение получает мало света. Если же растение получает свет в достаточном количестве – это позволяет им используют более эффективный механизм фотосинтеза. Соответственно по этим данным и можно судить о растительности региона. Для травянистых участков характерно высокое удельное содержание углерода-13 (до 33%), а для лесов и редколесья – низкое (до 16%).

По полученным данным ученые установили, что первые саванны появились еще 7,5 миллиона лет назад, в эпоху миоцена. Затем саванны постепенно покрывались деревьями, однако в полноценный лес все же не превращались. Данные о количестве углерода-13 также поведали ученым о том, что около 70% из всех образцов относятся к почве древних саванн, и только 1% – к почве густых лесов. Таким образом, это еще раз подтверждает тот факт, что саванны – самые древние природные зоны и первые места обитания древних людей.